遺傳學(xué)是在孟德爾遺傳定律的基礎(chǔ)上逐步成長并建立起來的。孟德爾的卓越發(fā)現(xiàn)來自他高度創(chuàng)造性的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)，他于1866年發(fā)表的《雜交實(shí)驗(yàn)》之論文，被認(rèn)為是科學(xué)文獻(xiàn)中的經(jīng)典文章。然而，孟德爾并不是第一個(gè)進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)的科學(xué)家，在他之前，已有不少的科學(xué)家相繼進(jìn)行了不同植物的雜交實(shí)驗(yàn)。
孟德爾之前的雜交實(shí)驗(yàn)
18～19世紀(jì)期間，為了對植物進(jìn)行品種改良以獲得新的植物類型，并探討雜種形成的理論，在歐洲一些皇家科學(xué)院公開懸賞科學(xué)論文的激勵(lì)下，科爾羅伊德（Joseph Gottlieb K?elreuter, 1733～1806）等大批科學(xué)家開始進(jìn)行一系列的植物雜交實(shí)驗(yàn)。他們的研究工作為孟德爾遺傳定律建立了一個(gè)廣泛的基礎(chǔ)。科爾羅伊德被譽(yù)為「近代植物雜交實(shí)驗(yàn)之父」。他先后用138種植物進(jìn)行了500多個(gè)不同的雜交實(shí)驗(yàn)，第一次證明了兩個(gè)親本的遺傳貢獻(xiàn)是相等的。他在某些實(shí)驗(yàn)中已發(fā)現(xiàn)，后代可出現(xiàn)類似親本的性狀，并描述了后代發(fā)生明顯的性狀分離現(xiàn)象。但是，他沒有進(jìn)行有關(guān)支配個(gè)體單一性狀遺傳定律的研究。
奈特（Thomas Andrew Knight, 1759～1838）于1799～1833年用豌豆進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn)。他在實(shí)驗(yàn)中，仔細(xì)地給花朵摘去雄蕊后再授粉，并以去雄后未授粉的花作對照組，發(fā)現(xiàn)了豌豆種子的灰色對白色為顯性。他用白色種子的親本和雜種回交，得到的下代種子有白色和灰色兩種類型，但他沒有去計(jì)數(shù)過雜種后代的性狀分離比例。
薩格萊特（Augustin Sageret, 1763～1851）在1826年進(jìn)行的甜瓜雜交實(shí)驗(yàn)中，把兩個(gè)親本的性狀排成一組組相對性狀，不僅證實(shí)了顯性現(xiàn)象，也發(fā)現(xiàn)了不同性狀的獨(dú)立分離。
蓋特納（Carl Friedrich Von G?rtnor, 1722～1850）是孟德爾之前最博學(xué)、最勤奮、最有成就的科學(xué)家。較之前人，他在實(shí)驗(yàn)方法和對雜種的比較描述上，都有了很大的進(jìn)展，先后分析了近一萬個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)。在玉米雜交實(shí)驗(yàn)中，他觀察到黃色籽粒與其它顏色籽粒的分離比例為3.18:1，然而他無法對此作出任何解釋。他于1837年發(fā)表的獲獎(jiǎng)?wù)撐摹吨参镫s種形成的實(shí)驗(yàn)和觀察》被孟德爾十分認(rèn)真地研究過，稱之為「里面記載了很多有價(jià)值的觀察」。
諾�。–harles Naudin, 1815～1899）在其10年的植物雜交實(shí)驗(yàn)研究中，也看到了雜種的性狀分離，提出了「雜種后代分別保留著雙親性質(zhì)」的重要假設(shè)。但他也沒有去分析雜種的分離比，更未注意到這種分離的重要性。
可見，到孟德爾進(jìn)行研究之前，這些先驅(qū)們在實(shí)驗(yàn)方法和思維上都存在著很大的缺陷。他們都過于滿足簡單地描述實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，沒有一個(gè)人對實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分類分析。他們誰也沒有把雜種后代的性狀分離看成是最關(guān)鍵的變化，當(dāng)然也就談不上應(yīng)用數(shù)學(xué)分析的方法，從可變化的群體角度去解釋所看到的遺傳現(xiàn)象。
但是不管怎樣，到了19世紀(jì)50年代，經(jīng)過大量的植物雜交實(shí)驗(yàn)，先驅(qū)們已經(jīng)清楚地證實(shí)了遺傳定律中的許多事實(shí)。需要新的方法來解決遺傳問題，并引進(jìn)合適的概念闡述遺傳理論的時(shí)機(jī)已經(jīng)成熟了，而發(fā)現(xiàn)遺傳定律的歷史重任便落到了孟德爾身上。
孟德爾的植物雜交實(shí)驗(yàn)
孟德爾是遺傳學(xué)史上第一個(gè)對遺傳現(xiàn)象作出系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)研究的科學(xué)家。他的認(rèn)真求實(shí)、堅(jiān)韌不拔的實(shí)驗(yàn)態(tài)度，嚴(yán)謹(jǐn)有序、富有創(chuàng)新的科學(xué)方法成為科學(xué)研究的典范。
孟德爾認(rèn)為：「如果人們不想一開始就使成功的可能性陷入危險(xiǎn)的境地，那么就要盡可能地仔細(xì)選擇做這種實(shí)驗(yàn)的植物」。
在研究了蓋特納等人的雜交實(shí)驗(yàn)后，他選用豌豆作為實(shí)驗(yàn)材料。豌豆具有穩(wěn)定、易識(shí)別的性狀，又是嚴(yán)格的自花傳粉植物，便于進(jìn)行雜交。他從搜集到的34個(gè)豌豆品種中挑選出22個(gè)品種，經(jīng)過純系培育，從中確定了7對相對性狀，分別進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)。這樣,孟德爾的研究工作，便限定于彼此間差別十分明顯的單一性狀之遺傳過程，從而簡化了實(shí)驗(yàn)的條件。
孟德爾將具有一對相對性狀的植株為一組進(jìn)行雜交，如種子圓�！练N子皺粒、高莖×矮莖等。在所有7組實(shí)驗(yàn)中，他觀察到無論是正交還是反交，F(xiàn)1都只表現(xiàn)雙親一方的性狀，即顯性性狀。而對應(yīng)的隱性性狀則消失不見。在F1自交產(chǎn)生的F2子代中，除了有顯性性狀外，還出現(xiàn)了F1未呈現(xiàn)的隱性性狀。
與先驅(qū)們以往的發(fā)現(xiàn)最大不同之處就在于孟德爾分類處理了F2中被前人認(rèn)為是無規(guī)律的變異，他運(yùn)用群體分析的方法，統(tǒng)計(jì)分析F2數(shù)以萬計(jì)的種子和植株，確定了各種類型之間的數(shù)量關(guān)系。他就這樣發(fā)現(xiàn)F2中的顯性個(gè)體數(shù)和隱性個(gè)體數(shù)之比總是接近3:1。將大量的F2自交產(chǎn)生的F3中,他又發(fā)現(xiàn)凡是F2表現(xiàn)顯性性狀的類型中，總有三分之二的個(gè)體（即雜種）再度呈現(xiàn)了3:1的性狀分離。孟德爾敏銳地覺察到雜種后代表現(xiàn)出的這種3:1的性狀分離比必然反映著某種遺傳的規(guī)律性。
對于實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的3:1的性狀分離現(xiàn)象，孟德爾運(yùn)用假設(shè)──推理的方法進(jìn)行解釋。他推測每個(gè)性狀都由相同的或不同的兩個(gè)因子（即后來稱為的基因）所代表，并以符號(hào)形式表達(dá)出來。如果用AA代表顯性親本，aa代表隱性親本；Aa則代表親本中表現(xiàn)出A因子代表的顯性性狀。來自顯性親本的A因子和來自隱性親本的a因子在F1中不相混合，各自獨(dú)立。在F1產(chǎn)生生殖細(xì)胞時(shí)，A和a要彼此分離，分別進(jìn)入不同的生殖細(xì)胞中，由此形成比例為1:1的兩種生殖細(xì)胞，每個(gè)生殖細(xì)胞中只含有成對因子中的一個(gè)。在受精過程中，雌雄生殖細(xì)胞隨機(jī)組合，結(jié)果形成的F2為AA＋2Aa＋aa，其中AA、Aa均表現(xiàn)顯性性狀，aa表現(xiàn)隱性性狀，顯隱之比正好是3:1。
為了證明這種假設(shè)，孟德爾進(jìn)而設(shè)計(jì)了側(cè)交實(shí)驗(yàn)（即把F1與一個(gè)隱性類型相交），以檢測F1產(chǎn)生的生殖細(xì)胞之類型及其比例。他對側(cè)交實(shí)驗(yàn)所做的徹底分析表明所有預(yù)期將要出現(xiàn)的類型及比例，完全符合他的理論假設(shè)。
由于集中在單一性狀和它們在后代中行為的研究是運(yùn)用了假設(shè)和實(shí)驗(yàn)相互依存的模型，孟德爾總結(jié)出了「在雜種體內(nèi)，來自母方和父方的不同因子從不混合，在生殖細(xì)胞形成時(shí)，不可避免地要發(fā)生分離」的理論，從而根除了人們對融合遺傳的相信，揭示出生物遺傳的最基本規(guī)律──分離定律。此后，孟德爾將他的新見解推廣到包括兩對以上相對性狀的雜交實(shí)驗(yàn)的研究，揭示出了自由組合定律。
1865年2月8日和3月8日，孟德爾在奧國小城布�。ìF(xiàn)屬捷克）的自然科學(xué)協(xié)會(huì)會(huì)議上報(bào)告他的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)成果。1866年又以題為《植物雜交實(shí)驗(yàn)》的論文發(fā)表在該協(xié)會(huì)會(huì)刊第4卷上。
正如他在這篇論文的緒言中所寫到的：「在所有已做的大量實(shí)驗(yàn)中，沒有一個(gè)是這樣的規(guī)模和方法，能確定雜種后代中出現(xiàn)的各種類型的數(shù)目；或是很有把握地把每代出現(xiàn)的各種類型進(jìn)行分類；或是確定這些類型的統(tǒng)計(jì)學(xué)關(guān)系。要從事這么大規(guī)模的工作是需要勇氣的，但這樣的工作，是我們最后解決問題唯一且正確的方法。」
孟德爾正是以極大的勇氣，不拘泥于前輩思想的束縛，勇于革新實(shí)驗(yàn)方法，在處于孤立、面臨種種困難的情況下，進(jìn)行了長達(dá)8年的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)。他以敏銳的眼光精心選擇了實(shí)驗(yàn)材料；以深邃的構(gòu)思合理設(shè)計(jì)了實(shí)驗(yàn)程序；以精確的數(shù)學(xué)分析方法恰當(dāng)處理了實(shí)驗(yàn)結(jié)果。由此，他才能從表面上看來似乎是偶然的現(xiàn)象中，成功地發(fā)現(xiàn)人類對自然界之了解中杰出貢獻(xiàn)之一的遺傳定律，從而奠定了現(xiàn)代遺傳學(xué)的基礎(chǔ)。
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