【—初二生物上冊之細(xì)胞色素分布】,除了氧化磷酸化和光合磷酸化的電子傳遞鏈以外,細(xì)胞色素還存在于非磷酸化的電子傳遞酶系中。
真核細(xì)胞
真核細(xì)胞(動(dòng)物、植物、酵母、脈孢菌)的線粒體膜和某些細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜上的氧化磷酸化電子傳遞鏈中,細(xì)胞色素包括:Cyt a、Cyt a3、Cyt b、Cyt c、Cyt c1,除Cyt c外其他都是緊密結(jié)合在線粒體內(nèi)膜上,Cyt c1因呈現(xiàn)水溶性,故與線粒體內(nèi)我結(jié)合不緊密。它們的氧化還原電位(電子親和性)逐漸增加,其作用是將電子從各種脫氫酶系統(tǒng)順序地傳遞到分子氧。其中除了細(xì)胞色素c是膜的外周蛋白,位于線粒體內(nèi)膜的外側(cè),能被鹽溶液抽提以外,其他的細(xì)胞色素都緊緊地與線粒體內(nèi)膜相結(jié)合,需要高濃度的去垢劑才能把它們增溶下來。由于細(xì)胞色素c是一種可溶性的蛋白,易于獲得結(jié)晶,因而它是電子載體蛋白中結(jié)構(gòu)研究得最清楚的。
動(dòng)物細(xì)胞
高等動(dòng)物的細(xì)胞色素c由104個(gè)氨基酸殘基的一條肽鏈組成;分子量約為13000,在共價(jià)結(jié)合的血紅素輔基中;
鐵原子的第5、6個(gè)配位鍵被組氨酸咪唑基的氮原子和甲硫氨酸的硫原子所占據(jù),因而還原型的細(xì)胞色素c不能被氧直接氧化。它催化電子從細(xì)胞色素還原酶(或稱bc1復(fù)合物) 傳遞到細(xì)胞色素氧化酶(或稱細(xì)胞色素aa3)。已對80多種不同種屬的細(xì)胞色素c進(jìn)行了一級結(jié)構(gòu)測定,并根據(jù)其氨基酸變異數(shù)繪制了種屬發(fā)生圖,這不僅揭示了細(xì)胞色素c在進(jìn)化上來自一個(gè)共同的祖先,也可以據(jù)此估計(jì)生物的主要種屬發(fā)生進(jìn)化的可能時(shí)間。細(xì)胞色素b和c1是輔酶Q-細(xì)胞色素c還原體系中的兩個(gè)帶氧化還原中心的組分。細(xì)胞色素b是一個(gè)橫貫?zāi)蓚?cè)的極端疏水性的蛋白。對細(xì)胞色素b氨基酸組成和結(jié)構(gòu)基因的脫氧核糖核酸(DNA)順序研究指出,約68%的氨基酸為非極性的。對細(xì)胞色素b在電子傳遞鏈中的復(fù)雜功能至今還不清楚。細(xì)胞色素c1的多肽由一個(gè)大的親水部分和一個(gè)小的疏水部分組成,親水區(qū)帶有血紅素輔基伸出在膜外的水相中,與細(xì)胞色素c有一個(gè)結(jié)合點(diǎn)。細(xì)胞色素a、a3也稱細(xì)胞色素氧化酶,它的功能是催化還原的細(xì)胞色素c為氧分子所氧化。在化學(xué)結(jié)構(gòu)上,血紅素a和a3具有一致性。近年來的研究指出,可能血紅素a和a3結(jié)合于不同的蛋白亞基上。血紅素a3與細(xì)胞色素b、c1、c和a不同,a3卟啉環(huán)中鐵原子的第6個(gè)配位鍵并沒有被氨基酸殘基所占據(jù)。因此,它在還原態(tài)時(shí)(Fe2+)能與氧和一氧化碳直接結(jié)合,在氧化態(tài)時(shí)能與HCN、HN3和?S等結(jié)合。在這些物質(zhì)中氧是細(xì)胞色素氧化酶的底物,其他都是它的抑制劑。氰化物的劇烈毒性就是由于它對細(xì)胞色素氧化酶的強(qiáng)烈抑制從而阻斷了生物體的呼吸作用。
植物細(xì)胞
在植物和一些藻類的光合電子鏈中,至少有三種細(xì)胞色素參與光誘導(dǎo)的光合電子傳遞,起電子載體的作用:細(xì)胞色素b6(或稱細(xì)胞色素b563)、細(xì)胞色素b3(或稱細(xì)胞色素b559)和細(xì)胞色素f(或稱細(xì)胞色素b552)。細(xì)胞色素f最早是在葉子中發(fā)現(xiàn)的,結(jié)構(gòu)上屬于c類細(xì)胞色素,分子量約為100000,其α吸收峰位于552~555納米之間。細(xì)胞色素b3、b6、f 都是不對稱地分布于葉綠體類囊體的膜上,與膜緊密結(jié)合的膜蛋白。光合細(xì)菌,如紫色非硫細(xì)菌或綠色光合菌如處于無光照并給予氧氣的條件下,它們的電子傳遞鏈?zhǔn)窒嗨朴诰粒體的呼吸鏈;如處于光照及厭氧條件下,其電子傳遞鏈由輔酶Q-細(xì)胞色素c2氧化酶組成。細(xì)胞色素c2是一個(gè)水溶性的細(xì)胞色素,分子量為12000~14000。它的一級結(jié)構(gòu)與哺乳類線粒體中的細(xì)胞色素c十分相似,并具有c的典型的吸收光譜,α最大吸收峰為550納米。
總結(jié):通過此類反應(yīng)可以引起這些外來有毒物質(zhì)的一系列代謝反應(yīng),最終導(dǎo)致這些物質(zhì)排出體外。但是有時(shí)某些相對無毒或低毒物質(zhì)的羥化產(chǎn)物反而具有劇毒,例如多環(huán)芳烴的羥化產(chǎn)物即是強(qiáng)烈的致癌物質(zhì)。
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