摘 要 本文對紅細(xì)胞的相關(guān)知識進(jìn)行整合,使教師和學(xué)生對紅細(xì)胞能有比較系統(tǒng)的了解和掌握,同時(shí)對這幾年高考中關(guān)于紅細(xì)胞的考查進(jìn)行整理解析。
關(guān)鍵詞 紅細(xì)胞;專題復(fù)習(xí);知識整合
紅細(xì)胞不僅在動物體內(nèi)起著非常重要的生理作用,還作為生物科學(xué)某些領(lǐng)域研究的好材料,因此,有關(guān)紅細(xì)胞知識點(diǎn)常成為高考命題的切入點(diǎn)。在高中教材和其他高考輔導(dǎo)資料中涉及紅細(xì)胞的知識點(diǎn)比較多,內(nèi)容比較零碎,F(xiàn)將紅細(xì)胞的相關(guān)知識進(jìn)行收集整理,歸納總結(jié),形成專題復(fù)習(xí),使師生對紅細(xì)胞有比較系統(tǒng)的了解和掌握,增強(qiáng)分析問題和解決問題的能力。
1.紅細(xì)胞的進(jìn)化
1.1 無脊椎動物的紅細(xì)胞
在無脊椎動物中具有紅細(xì)胞,只限于海生動物,如?蟲、光裸星蟲、綠紐蟲、海豆芽、掃帚蟲、魁蛤、海棒槌等。涉及到各門約有100種,但也有的和白細(xì)胞并沒有明顯區(qū)別,不過和脊椎動物的紅細(xì)胞則有明顯的差異。
1.2 脊椎動物的紅細(xì)胞
在脊椎動物中,鳥類、兩棲類、魚類的紅細(xì)胞是有細(xì)胞核的,而人和哺乳類動物的紅細(xì)胞是沒有細(xì)胞核的。哺乳類的紅細(xì)胞,是中心部凹陷的圓板狀,在造血組織中是有細(xì)胞核的,但在循環(huán)血中的紅細(xì)胞,除駱駝和羊駝之外,可看到細(xì)胞核退化,向細(xì)胞外放出、消失。鳥類以下的動物的紅細(xì)胞多數(shù)呈橢圓形,中心具核,中心部向兩面突出。
脊椎動物紅細(xì)胞的大小,可因動物種類不同而異,哺乳類的直徑為4~8微米(人的為6~9微米),厚度以1.5~2.5微米者為多見。鳥類的長徑為12~15微米,短徑為7~9微米,在爬行類的長徑為17~20微米,短徑為10~14微米,兩棲類的更大,長徑為23~60微米,短徑以13~35微米者較多。魚類的紅細(xì)胞的大小有明顯變異。
紅細(xì)胞數(shù)由于物種的不同而異,但具有大形紅細(xì)胞的,一般在單位體積中紅細(xì)胞減少。處于冬眠期的動物,比活動期顯著減少。
2.紅細(xì)胞的研究史
1658年,荷蘭生物學(xué)家簡·施旺麥丹(Jan Swammerdam)應(yīng)用早期的顯微鏡首先發(fā)現(xiàn)了紅細(xì)胞,并對其形態(tài)進(jìn)行了描述。1855 年發(fā)明了用于計(jì)數(shù)血細(xì)胞的計(jì)數(shù)板。對紅細(xì)胞功能的認(rèn)識,最先開始于1871~1876年,已知紅細(xì)胞有帶氧功能且能在組織中參與呼吸作用,1900~1930年對此有更全面的了解。1935年才知紅細(xì)胞內(nèi)有碳酸酐酶,能將大量二氧化碳轉(zhuǎn)變成碳酸根離子,使之溶解于血液中;同時(shí)也能將碳酸根離子轉(zhuǎn)化成二氧化碳,在肺泡中釋放。這一發(fā)現(xiàn)不僅明確了紅細(xì)胞的呼吸作用,而且了解到紅細(xì)胞和血液酸堿平衡有密切關(guān)系。1967年以后明確紅細(xì)胞內(nèi)的2,3二磷酸甘油醛可作用于脫氧的血紅蛋白分子,有利于組織獲得更多的氧氣。1946年,證明了紅細(xì)胞壽命在120天左右,即在120后體內(nèi)所有的紅細(xì)胞都被更新。1900年,奧地利的病理研究人員卡爾·蘭德斯坦納(Karl·Landsteiner)最早發(fā)現(xiàn)了A、B、O、AB四種血型中的前三種,于1930年獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)及生理學(xué)獎(jiǎng)。1910年,美國芝加哥醫(yī)生赫里克(J.B.Herrick)的診所來了一位黑人病人,是嚴(yán)重的貧血病患者。對病人做血液檢查時(shí)發(fā)現(xiàn),紅細(xì)胞在顯微鏡不是正常的圓餅形,而是又長又彎的鐮刀形,稱鐮刀型細(xì)胞貧血癥(sickle cell anemia),這樣的紅細(xì)胞容易破裂,使人患溶血性貧血,嚴(yán)重時(shí)會導(dǎo)致死亡。鐮刀型細(xì)胞貧血癥是人類了解的第一種分子水平上的遺傳病。1947年,美國著名化學(xué)家鮑林(L.Pouling)等證明,呈現(xiàn)鐮刀型的紅細(xì)胞是由于紅細(xì)胞內(nèi)的血紅蛋白不正常引起的。1956年,英國科學(xué)家英格拉姆(V.Inglam)通過巧妙的實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步揭示了這一秘密:血紅蛋白是由四條多肽鏈構(gòu)成,其中兩條相同的a鏈和兩條相同的β鏈。a鏈有141個(gè)氨基酸,β鏈有146個(gè)氨基酸。正常血紅蛋白與不正常血紅蛋白唯一不同就是β鏈上的第六個(gè)氨基酸谷氨酸被纈氨酸取代了。
3.紅細(xì)胞的產(chǎn)生過程和破壞
紅細(xì)胞的產(chǎn)生過程是:首先由造血干細(xì)胞分化為原始紅細(xì)胞,然后每個(gè)原始紅細(xì)胞經(jīng)過4次有絲裂,經(jīng)過早幼紅細(xì)胞、中幼紅細(xì)胞、晚幼紅細(xì)胞和網(wǎng)織紅細(xì)胞階段,最后發(fā)育為呈兩面凹的圓餅狀的成熟紅細(xì)胞。一個(gè)原始紅細(xì)胞經(jīng)過增殖分化,可產(chǎn)生16個(gè)成熟的紅細(xì)胞。紅細(xì)胞在分裂、成熟過程中,細(xì)胞的體積由大逐漸變小,核也逐漸濃縮,最后消失,因此,人的紅細(xì)胞內(nèi)沒有細(xì)胞核。血紅蛋白濃度逐漸增多,到了完全成熟的時(shí)候,血紅蛋白的濃度達(dá)到最大值。紅細(xì)胞破壞的場所,一是在血管內(nèi),如強(qiáng)烈打擊體表或各種溶血物質(zhì)進(jìn)入血管內(nèi),都可以引起紅細(xì)胞破裂和釋放血紅蛋白(血紅蛋白是由珠蛋白和一種含鐵的血紅素結(jié)合而成);一是在血管外,如受損害較輕的、衰老的紅細(xì)胞,或異常的紅細(xì)胞,可以被血管外的脾臟和肝臟中的吞噬細(xì)胞所吞噬。紅細(xì)胞被破壞以后,所釋放出的血紅蛋白進(jìn)行分解,分解物中的蛋白質(zhì)和鐵質(zhì),可以重新被利用來制造紅細(xì)胞,其余部分轉(zhuǎn)變?yōu)槟懠t素,膽紅素隨血液流入肝臟,再隨膽汁排入腸腔,經(jīng)變化,最后隨糞便排出體外?茖W(xué)家在研究細(xì)胞膜的成分時(shí),曾將哺乳動物(或人)的紅細(xì)胞置于清水中,讓其吸水脹破,獲得較純凈的細(xì)胞膜以供研究之用。
4.紅細(xì)胞的形態(tài)
成人體內(nèi)大約有2~3×1013個(gè)紅細(xì)胞(女性大約為4~5百萬/立方毫米血液,男性為5~6百萬/立方毫米血液)。人和哺乳動物的正常成熟紅細(xì)胞平均直徑7.2μm,形態(tài)呈雙凹的圓餅狀,中央較薄,邊緣較厚,染色后呈淡紅色略帶紫色,中央部分較淡染,沒有細(xì)胞核和各種細(xì)胞器。因此在做制備細(xì)胞膜的方法的實(shí)驗(yàn)時(shí),選用人或其它哺乳動物成熟的紅細(xì)胞,因?yàn)槿嘶蚱渌溉閯游锍墒斓募t細(xì)胞,沒有細(xì)胞核和具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器,易用離心分離法得到不摻雜細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的純凈的細(xì)胞膜;同時(shí)紅細(xì)胞數(shù)量大,材料易得。另外在做DNA的粗提取和鑒定實(shí)驗(yàn)時(shí),選用雞血為材料,依據(jù)是雞血紅細(xì)胞、白細(xì)胞中都有細(xì)胞核,含有大量DNA;人和哺乳動物成熟的紅細(xì)胞內(nèi)沒有細(xì)胞核,DNA含量很低,不宜做實(shí)驗(yàn)材料。
5.紅細(xì)胞的生理特性
紅細(xì)胞膜具有選擇通透性,紅細(xì)胞具有可塑變形性、懸浮穩(wěn)定性和滲透脆性。這些特性都與紅細(xì)胞的雙凹圓碟形有關(guān)。5.1 紅細(xì)胞膜的通透性
由于紅細(xì)胞膜是以脂質(zhì)雙分子層為骨架的半透膜,所以脂溶性物質(zhì)(如O2和CO2等氣體分子)可以自由通過,尿素也可以自由透過。在無機(jī)鹽中,陰離子(如CI-)容易通過細(xì)胞膜,陽離子卻很難通過。
5.2 可塑變形性
紅細(xì)胞在血管中流動時(shí),需要通過口徑比它小的毛細(xì)血管和血竇孔隙。這時(shí)紅細(xì)胞要發(fā)生卷曲變形,通過之后又恢復(fù)原狀,這種變形稱為可塑性變形。紅細(xì)胞變形能力與表面積和體積之比呈正相關(guān);與紅細(xì)胞內(nèi)的粘度呈負(fù)相關(guān);與紅細(xì)胞膜的彈性呈正相關(guān)。
5.3 滲透脆性
紅細(xì)胞在低滲溶液中抵抗破裂溶血的特性,稱為紅細(xì)胞滲透脆性。滲透脆性大,說明紅細(xì)胞對低滲溶液的抵抗力小,反之,滲透脆性小,則抵抗力大。衰老的紅細(xì)胞及遺傳性球形紅細(xì)胞增多癥患者,其脆性增大。
5.4 懸浮穩(wěn)定性
在正常生理狀態(tài)下,紅細(xì)胞能相當(dāng)穩(wěn)定地懸浮于血漿中而不易下沉,紅細(xì)胞的這一特性稱為懸浮穩(wěn)定性。通常以第一小時(shí)未紅細(xì)胞沉降的距離表示紅細(xì)胞沉降速度,稱為紅細(xì)胞沉降率,簡稱血沉。用魏氏法檢測的正常值,男性為0~15mm/h,女性為0~20mm/h.在某些疾病時(shí)(如活動性肺結(jié)核、風(fēng)濕熱等)血沉加快。
6.紅細(xì)胞的功能
6.1 紅細(xì)胞的主要功能
紅細(xì)胞的主要功能有二個(gè),一是運(yùn)輸氧和二氧化碳;二是維持血液的酸堿度不致太高或太低。紅細(xì)胞的功能主要是由血紅蛋白來完成的。血液呈現(xiàn)紅色,也正是因?yàn)榧t細(xì)胞里含有這種血紅蛋白的緣故。血紅蛋白是一種結(jié)合蛋白,由一種被稱為珠蛋白的特殊蛋白質(zhì)和一種含鐵的色素叫亞鐵血紅素組成,其中珠蛋白占96%,而亞鐵血紅素只占4%。血紅蛋白的特點(diǎn)是在氧分壓高的地方與氧結(jié)合,在氧分壓低的地方易將放出。血紅蛋白與氧的結(jié)合比較松。紅細(xì)胞就是依靠血紅蛋白的這種特性完成運(yùn)輸氧的作用。當(dāng)血液流經(jīng)肺時(shí),在肺泡毛細(xì)血管處,血紅蛋白就把二氧化碳釋放到空氣中去,同時(shí)把空氣中的氧攜帶上,隨血液循環(huán),再把氧輸送給全身的組織器官,并把組織器官代謝中產(chǎn)生的二氧化碳運(yùn)輸?shù)椒。但是血紅蛋白只有在紅細(xì)胞內(nèi)才能發(fā)揮作用。如果紅細(xì)胞破裂,血紅蛋白被釋放到血漿中,就會喪失其作用。此外,血紅蛋白還有一個(gè)特點(diǎn)就是易與一氧化碳結(jié)合,其親合力比跟氧的親合力要大兩百多倍。而且一經(jīng)結(jié)合就不易分離。煤氣中毒,就是由于血液里的大部分血紅蛋白跟一氧化碳結(jié)合,失去了運(yùn)輸氧的能力,而造成組織缺氧,甚至機(jī)體死亡。紅細(xì)胞內(nèi)的血紅蛋白尚可組成緩沖對,具有緩沖血液中酸堿度變化的作用。
6.2 紅細(xì)胞的免疫功能
“紅細(xì)胞免疫系統(tǒng)”概念于1981年首先由美國學(xué)者西格爾(Siegel)提出。20多年來國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量研究,發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞有許多與免疫有關(guān)的物質(zhì),并具有識別、粘附、濃縮、殺傷抗原,傳遞抗原信息和清除循環(huán)免疫復(fù)合物的能力。紅細(xì)胞不但能參與機(jī)體免疫調(diào)控,并有完整的自我調(diào)控系統(tǒng),在許多疾病發(fā)病機(jī)理中,紅細(xì)胞免疫缺陷占有很重要的地位。紅細(xì)胞的免疫粘附功能,是機(jī)體的一種防御機(jī)制,它通過細(xì)胞表面上一種叫“受體”的蛋白質(zhì)粘附免疫復(fù)合物,將其帶到肝、脾,免疫復(fù)合物被巨噬細(xì)胞所吞噬清除,紅細(xì)胞仍回到血液循環(huán)中去,因而紅細(xì)胞也有免疫功能。紅細(xì)胞具有識別、粘附、殺傷抗原、清除CIC等功能,且參與機(jī)體免疫調(diào)控。紅細(xì)胞免疫功能的研究為免疫學(xué)理論研究和發(fā)展增添了一個(gè)新內(nèi)容,這對指導(dǎo)醫(yī)學(xué)免疫學(xué)的教學(xué)有一定的意義。
7.紅細(xì)胞的代謝
7.1 紅細(xì)胞的代謝
人和其他哺乳動物的成熟紅細(xì)胞沒有細(xì)胞核、核糖體等細(xì)胞器,不能合成蛋白質(zhì),但在未成熟的發(fā)育過程中,仍能合成蛋白質(zhì)(血紅蛋白以及其他酶系)的。紅細(xì)胞主要能源是血漿葡萄糖,葡萄糖以協(xié)助擴(kuò)散的形式被吸收到紅細(xì)胞內(nèi)變成6-磷酸葡萄糖,其中約90%~95%經(jīng)糖酵解被利用,約5%~10%通過磷酸戊糖途徑.成熟紅細(xì)胞沒有線粒體,糖酵解是其獲能的主要方式,1摩爾葡糖糖酵解產(chǎn)生2摩爾ATP,紅細(xì)胞攜帶氧氣,但是其自身并不消耗之。其內(nèi)電解質(zhì)以鉀最多,鈉較少,血漿相反。所以紅細(xì)胞產(chǎn)生的ATP主要用于維持紅細(xì)胞“鈉泵”的功能,以保證紅細(xì)胞的離子平衡。紅細(xì)胞還有其他代謝途徑,比如,2,3—DPG支路,氧化還原系統(tǒng)等。
7.2 紅細(xì)胞的血紅蛋白來源及無核無細(xì)胞器的
我們知道成熟的紅細(xì)胞沒有細(xì)胞核和各種細(xì)胞器,那么其中的血紅蛋白是怎么產(chǎn)生的?原來在紅細(xì)胞發(fā)育早期,即早幼紅細(xì)胞階段,紅細(xì)胞體積變小,細(xì)胞質(zhì)呈強(qiáng)嗜堿性,游離核糖體豐富,開始合成血紅蛋白核內(nèi)染色體濃縮成塊,核仁消失.以后的發(fā)育中,血紅蛋白合成量增加,細(xì)胞中缺乏細(xì)胞器。最后,核被排出,成了終末分化無核紅細(xì)胞。那么為什么紅細(xì)胞會“丟失”了核與其他的細(xì)胞器呢?這恰恰是紅細(xì)胞分化(特化)的結(jié)果。按照結(jié)構(gòu)和功能相適應(yīng)的原則,紅細(xì)胞的這些特點(diǎn)與其交換CO2和O2密切相關(guān)。細(xì)胞體積小,呈圓形,有利于在血管內(nèi)快速運(yùn)行,體積小則相對表面積大,有利于提高氣體交換效率。細(xì)胞內(nèi)主要是血紅蛋白,有助于結(jié)合更多的CO2和O2。所以紅細(xì)胞這種高度特化結(jié)構(gòu)是與其功能緊密相關(guān)的。
7.3 紅細(xì)胞吸收如何吸收葡萄糖的
紅細(xì)胞攝取葡萄糖的方式是協(xié)助擴(kuò)散。也就是在載體蛋白的協(xié)助下,葡萄糖沿著濃度梯度(電化學(xué)梯度)減小的方向進(jìn)行。若以葡萄糖濃度為橫坐標(biāo),轉(zhuǎn)運(yùn)速率為縱坐標(biāo),將會發(fā)現(xiàn),協(xié)助運(yùn)輸曲線和酶促反應(yīng)(橫坐標(biāo)為底物濃度)相似,也就是存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速度的現(xiàn)象(載體蛋白全部發(fā)揮作用)。這與小腸上皮細(xì)胞吸收葡糖糖的方式相異:上皮細(xì)胞以主動運(yùn)輸?shù)姆绞轿掌咸烟牵@是一種間接消耗能量的過程,也就是葡萄糖跨膜時(shí)要靠膜外側(cè)所積累的Na+勢(離子勢的建立需要消耗ATP)來驅(qū)動,載體蛋白上兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)必須同時(shí)與Na+和葡萄糖結(jié)合才能完成運(yùn)輸。
8.紅細(xì)胞的呼吸方式
哺乳動物的成熟紅細(xì)胞結(jié)構(gòu)特殊,既沒有細(xì)胞核也無線粒體、核糖體等各種細(xì)胞器,卻富含血紅蛋白,這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與其運(yùn)輸氧氣的功能是相適應(yīng)的。因?yàn)闆]有線粒體,紅細(xì)胞進(jìn)行無氧呼吸。兩棲類動物、鳥類等其他的紅細(xì)胞,都有細(xì)胞核和各種細(xì)胞器,它們的紅細(xì)胞能進(jìn)行有氧呼吸。
9.紅細(xì)胞的增殖
蛙(兩棲類)的紅細(xì)胞是進(jìn)行無絲分裂(無紡錘絲產(chǎn)生,無染色體變化,有DNA復(fù)制),但不能依次類推,人的紅細(xì)胞也是無絲分裂。哺乳動物成熟的紅細(xì)胞已永久失去分裂的能力,哺乳動物的紅細(xì)胞是通過骨髓中造血干細(xì)胞分裂產(chǎn)生的細(xì)胞,再分化發(fā)育而來的(由造血干細(xì)胞依次分化為原始紅細(xì)胞、幼紅細(xì)胞、網(wǎng)織紅細(xì)胞,最后形成為成熟紅細(xì)胞)。鳥類動物的紅細(xì)胞能進(jìn)行有絲分裂。
10.紅細(xì)胞的血型決定與紅細(xì)胞凝集
紅細(xì)胞表面具有血型決定的物質(zhì)──凝集原(抗原),它們是由各級紅細(xì)胞中控制膜表面糖蛋白合成的基因控制合成的。在人群中,決定ABO血型的基因有三種:IA、IB、i,為常染色體基因。其中,IA和IB對i為顯性,IA、IB間為共顯性關(guān)系。也就是說:A型血的基因組成可以是IAIA或IAi;B型血的基因組成可以是IBIB或IBi;AB型血的基因組成是IAIB;O型血的基因組成是ii。ABO血型是根據(jù)紅細(xì)胞膜上存在的凝集原A與凝集原B的情況而將血液分為4型。凡紅細(xì)胞只含A凝集原的,即稱A型;如存在B凝集原的,稱為B型;若A與B兩種凝集原都有的稱為AB型;這兩種凝集原都沒有的,則稱為O型。不同血型的人的血清中各含有不同的凝集素,即不含有對抗內(nèi)他自身紅細(xì)胞凝集原的凝集素。在A型人的血清中,只含有抗B凝集素;B型人的血清中,只含有抗A凝集素;AB型人的血清中沒有抗A和抗B凝集素;而O型人的血清中則含有抗A和抗B凝集素。
11.紅細(xì)胞與人體健康
11.1 體育鍛煉對紅細(xì)胞數(shù)量的影響
體育鍛煉對紅細(xì)胞數(shù)量可產(chǎn)生良好的作用,主要表現(xiàn)在可使紅細(xì)胞偏低的人紅細(xì)胞含量增加。有研究工作者證實(shí),運(yùn)動員和經(jīng)常參加體育鍛煉的人安靜時(shí)紅細(xì)胞數(shù)量比不參加體育鍛煉的人略高。但人體內(nèi)的紅細(xì)胞數(shù)量并不是越多越好,紅細(xì)胞數(shù)量過多,會增加血液的粘滯性,加重心臟負(fù)擔(dān),對機(jī)體也是不利的。因此,體育鍛煉可使紅細(xì)胞數(shù)量偏少的人有所回升,但不會使紅細(xì)胞數(shù)量過多。體育鍛煉對血紅蛋白會計(jì)師的影響基本同紅細(xì)胞的變化。
11.2 紅細(xì)胞與疾病
按國際疾病法(ICD)命名血液病系統(tǒng)疾病。將血液病分為紅細(xì)胞疾病、白細(xì)胞疾病和出血性疾病三大類,其中與紅細(xì)胞有關(guān)的疾病包括缺鐵性貧血、巨幼細(xì)胞性貧血、再生障礙性貧血、溶血性貧血、地中海貧血、自身免疫性溶血性貧血、藥物性溶血性貧血、陣發(fā)性睡眠性血紅蛋白尿、急性失血性貧血、慢性病貧血、血色病等。
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