我們在給學生講生物進化時，講到生物進化的實質是種群基因頻率的改變。在應用中經(jīng)常提到“哈代──韋恩貝格”定律，即(p+q)2=1，其中p、q分別代表控制一對相對性狀的等位基因A、a的基因頻率，則基因型AA、Aa、aa的基因型頻率分別為：pp、2pq、qq。實際上該定律實用于一個無限大的群體，個體間的交配時隨機的，而且無突變、選擇和遷移發(fā)生，那么基因頻率和基因型頻率世代相傳不發(fā)生改變。
哈代──韋恩貝格平衡是一個理想狀態(tài)，在自然界這樣的群體是不存在的。實際上自然界各種生物的種群只能有相對穩(wěn)定的基因頻率，它們都可能會受到突變、選擇、遷移和遺傳漂變的影響。
下面我就能夠影響基因頻率的各因素予以介紹：
突變
突變是基因的一個重要屬性，基因突變對于群體遺傳組成的改變表現(xiàn)在兩個方面：第一，它提供自然選擇的原始材料，如果沒有突變，選擇就無法發(fā)生作用；第二，突變本身就是影響基因頻率的一種力量。
例如，一對等位基因，當基因A變?yōu)閍時，群體中A的頻率逐漸減小，a的基因頻率逐漸增大，假如長時間發(fā)生A→a連續(xù)發(fā)生，沒有其他因素的影響，最后這個群體的A被a完全替代，這就是突變產(chǎn)生的突變壓。在一個群體中如果正反突變壓相等，就成平衡狀態(tài)。
設A的基因頻率為p，則a的基因頻率q=1-p，A突變?yōu)閍的突變率為m，a回復突變?yōu)锳的突變率為n，則每一代中共有（1-q）m的A突變?yōu)閍，有qn的a突變?yōu)锳，若（1-q）m>qn，則a的頻率增加，若（1-q）m<qn，則A的頻率增加，若（1-q）m=qn，則基因頻率不變，平衡時的基因頻率全由突變率決定。
（1-q）m=qn → m-mq=qn → q=m/(m+n) ;
∵ p+q=1 ∴ p=n/(m+n)
例如，由A→a的突變，m=10-7，而由a→A的突變，n=4×10-8，按上式計算：
q==10-7/(10-7+4×10-8)==0．714，說明在這個群體中，在某條染色體的某個特定座位上有71．4%為a基因，有28．6%為A基因。
在自然群體中因為突變率低，所以短時間內對基因頻率的影響是很不明顯的。
選擇
選擇對基因頻率的改變有很重要的作用。在自然界一個具有低活力基因的個體，就比正常個體產(chǎn)生的后代要少些，它的頻率自然也會逐漸減少。某種基因型個體跟其它基因型個體相比時，能夠存活并留下子代的相對能力稱之為適應值，也叫適合度，記作W，最高的適合度W=1。那么在選擇的作用下降低適合度即為選擇系數(shù)，用S表示。在數(shù)值上S=1-W．SU所以選擇系數(shù)越大，說明適應性越差。在考慮自然選擇對群體遺傳組成影響是，常以適合度和選擇系數(shù)作為定量的指標之一。
設原以q02出現(xiàn)的aa隱性純合體，由于遺傳上的原因在生長發(fā)育中不能存活，即S=1。隱性個體被完全淘汰，下一代q1只有從雜合子所占比值中求出。
q1 = (2p0q0/2)/(p02+2p0q0)= p0q0/p0(p0+2q0)=q0/(p0+2q0)= q0/(1+q0)
例如：玉米隱性致死的白化苗，假設開始時綠色基因B和白化基因b的基因頻率各為0．50，經(jīng)一代繁殖后，群體中出現(xiàn)1/4隱性純合白化苗，這種白化苗在三葉期死亡，這一代b的頻率已經(jīng)由q0變?yōu)閝1 。
q1 = q0/(1+q0)=0．50/(1+0．50)=0．33
也就是說經(jīng)過一代選擇后，b的基因頻率由原來的0．50下降到0．33。
如果再經(jīng)過一代淘汰，則：
Q2 = q1/(1+q1)=(q0/1+q0)/〔1+q0/(1+q0)〕= q0/(1+q0)
依次類推，經(jīng)n代淘汰后，隱性基因頻率為：
Qn = q0/(1+nq0)
在上例中，白化基因頻率逐漸下降，0．500→0．330→0．250→0．200→0．167……。經(jīng)過10代選擇后q10 = 0．091．
從這個例子中可以看到，基因頻率接近0．50時，選擇最有效。當頻率小于0．50時，選擇作用逐漸降低。隱性基因頻率很小時，選擇的有效度非常低，因為這時的隱性基因幾乎完全存在于雜合體中得到保護。
選擇對顯性基因的作用比對隱性基因更加有效，因為雜合子中的顯性等位基因會像在純合子中一樣表現(xiàn)出來，如果顯性基因是致死或不育的（S=1），只要經(jīng)過一代便可淘汰干凈。
選擇引起群體基因頻率的改變具有定向性，我們課本提到的英國曼徹斯特的樺尺蛾隨工業(yè)發(fā)展的黑色化現(xiàn)象，就是典型例子。
遷移
繁育個體遷入一個群體或從一個群體遷出都稱為遷移。假如有一個大的群體，每一代中有一部分是新的遷入者，其比率為m，原有個體比例為1-m。設遷入個體中的某一個體基因頻率是qm，則原有個體同一基因頻率是q0，則在混合群體內基因頻率q1將是：
Q1 = mqm + (1-m)q0 = m(qm-q0)+q0
遷入一代引起的基因頻率的改變?yōu)椋骸?nbsp; q = q1?q0 = m(qm?q0)
由式子可知，在一個有個體遷入的群體里，基因頻率的改變明顯的取決于遷入率及遷入個體與原群體之間的基因頻率差異。
遺傳漂變
哈代──韋恩貝格定律，是以無限大的群體為前提的，而實際的生物群體中，個體數(shù)目是有限的。在小群體中，既是選擇，突變和遷移不發(fā)生作用，基因頻率也會由某一代群體基因庫中抽樣形成下一代個體配子時產(chǎn)生誤差。由此引起的基因頻率的變化稱為遺傳漂變或隨機漂變。
例如黑腹果蠅棕眼基因的實驗結果，是小群體基因頻率隨機漂變的很好例子。從具有bw(棕色眼基因)與bw75基因雜合體出發(fā)，若每代雌雄個保持8只，那么200多個這類小群體，經(jīng)過19代后，既有全部為bw75的小群體，也有全部為bw的小群體，還有為bw75和 bw各占不同基因頻率的小群體，只有很少一部分同實驗開始時bw75和 bw頻率均為0．50的小群體，這就是隨機漂變的結果。
本文來自：逍遙右腦記憶 http://m.yy-art.cn/gaozhong/117926.html
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