社會(huì)的發(fā)展，人類文明的進(jìn)步，個(gè)人生活質(zhì)量的提高，都要靠生物學(xué)的發(fā)展和應(yīng)用。生物網(wǎng)為大家推薦了高一生物必修2第一單元學(xué)習(xí)要點(diǎn)，請(qǐng)大家仔細(xì)閱讀，希望你喜歡。

1.孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律的背景資料

(1)當(dāng)時(shí)研究生物遺傳的狀況

18世紀(jì)末19世紀(jì)初，美國(guó)及歐洲各國(guó)的植物育種學(xué)家為了提高作物產(chǎn)量，進(jìn)行了大量的雜交實(shí)驗(yàn)。一些國(guó)家的科學(xué)院甚至公開懸賞征求研究課題。荷蘭科學(xué)院的題目是：一種花用另一種花的花粉進(jìn)行人工授精而產(chǎn)生新的種和品種，這個(gè)經(jīng)驗(yàn)說(shuō)明了什么?用這種方法可以產(chǎn)生和繁育什么樣的經(jīng)濟(jì)作物和觀賞植物?巴黎科學(xué)院出題：從雜種的可育性及其性狀的持久性和非持久性的觀點(diǎn)出發(fā)來(lái)研究植物雜種。一些學(xué)者的研究取得了重要的進(jìn)展，并提出了還未認(rèn)識(shí)到的遺傳學(xué)理論上的關(guān)鍵問(wèn)題。例如，奈特選用豌豆做雜交實(shí)驗(yàn)，認(rèn)識(shí)到用豌豆作為實(shí)驗(yàn)材料有許多優(yōu)點(diǎn)。豌豆有許多性狀區(qū)分明顯的品種，是嚴(yán)格的自花受粉物種，在子代中性狀的表現(xiàn)很容易區(qū)分等。特別是奈特第一次發(fā)現(xiàn)豌豆種子灰色對(duì)白色是顯性，用雜交種子和白色種子回交，子代中有灰色和白色兩種子粒。可惜的是他沒(méi)有計(jì)算兩種種子的數(shù)量比。

克爾羅伊特(J.G.Koelreuter，17331806)是第一個(gè)從事植物系統(tǒng)雜交研究的科學(xué)家。他成功地用黃花煙草與另外一種煙草雜交，得到了中間類型的雜種。他還提出用雜種與某一親本反復(fù)回交，雜種可轉(zhuǎn)化為該親本。

蓋爾特納(Gartner，17721850)分析了9 000多個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，得出用混合花粉授粉，子代中不會(huì)出現(xiàn)性狀混合的結(jié)論。他認(rèn)為受精的只有一種花粉，每一花粉粒都各自獨(dú)立地起作用。同一胚珠里不會(huì)形成兩種不同類型的胚胎。

薩葉里(17631851)用西葫蘆做雜交實(shí)驗(yàn)時(shí)，第一次把兩個(gè)親本的性狀排列成一組組相對(duì)性狀。雜交后得到的雜種，性狀既不混合，也不是中間型，表現(xiàn)與親本之一完全相同。雜種的每一個(gè)性狀對(duì)另一個(gè)性狀來(lái)說(shuō)是顯性的。他認(rèn)為雜種之所以像它的雙親，并不在于每個(gè)親本各種性狀的直接融合，而是這些性狀均勻或不均勻地分配;自然界使它的產(chǎn)物具有無(wú)限多樣性和避免單調(diào)的方法很簡(jiǎn)單，就是以不同方式組合起來(lái)的性狀的結(jié)合和分配，由此就能產(chǎn)生無(wú)數(shù)個(gè)變種。薩葉里的貢獻(xiàn)在于進(jìn)一步明確一個(gè)性狀對(duì)另一個(gè)性狀的顯性關(guān)系以及性狀的獨(dú)立分配。遺憾的是他沒(méi)有用雜交后代做進(jìn)一步的研究，因此沒(méi)能說(shuō)明性狀在后代中的分配情況。

上述的科研工作和進(jìn)展，為孟德爾的研究工作奠定了基礎(chǔ)。在這樣的歷史背景下，孟德爾著手解決植物的形態(tài)和花的顏色等是遵循什么規(guī)律傳給子代的問(wèn)題。

(2)當(dāng)時(shí)的主要觀點(diǎn)

當(dāng)時(shí)對(duì)遺傳與變異現(xiàn)象本質(zhì)的認(rèn)識(shí)主要有兩種觀點(diǎn)：一種是泛生論，另一種是種質(zhì)論。

泛生論是在科學(xué)地闡明遺傳變異現(xiàn)象以前盛行了許多世紀(jì)的一種學(xué)說(shuō)。這種學(xué)說(shuō)認(rèn)為，精液是在全身各個(gè)部分中形成的，匯集后在血管中流動(dòng)，通過(guò)睪丸而進(jìn)入陰莖。精液中含有能夠傳遞特性的粒子，可以形成胚胎的各個(gè)器官。由于這些粒子的相似性，所以能產(chǎn)生同一物種的個(gè)體;父母雙方中哪一方的粒子較多，吸引力較大，則多半會(huì)產(chǎn)生類似那一方的特性;形成粒子的場(chǎng)所就是個(gè)體的每一個(gè)器官。這樣個(gè)體的特性就遺傳給下一代。

達(dá)爾文(C.R.Darwin，18091882)在1868年提出暫定的泛生說(shuō)認(rèn)為，每一個(gè)能夠各自獨(dú)立變化的性狀是由同一種物質(zhì)載體──芽球聯(lián)結(jié)在一起的。發(fā)育中的生物體的每一個(gè)細(xì)胞都能產(chǎn)生出無(wú)數(shù)個(gè)細(xì)小的芽球，它們彼此相同，負(fù)責(zé)每一種性狀和器官的形成。這些芽球能以不同的強(qiáng)度進(jìn)行繁殖，每當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，它們就進(jìn)入子細(xì)胞并能在身體里自由流動(dòng)，進(jìn)入了生殖細(xì)胞就保證把它們傳遞給子代。變異取決于芽球的兩個(gè)過(guò)程。第一個(gè)過(guò)程是現(xiàn)有芽球的相對(duì)百分?jǐn)?shù)的變化，芽球的丟失和數(shù)目恢復(fù)都能影響到性狀的變化。第二個(gè)過(guò)程是芽球本身性質(zhì)的變化。

拉馬克(J.B.Lamark，17441829)在泛生論的基礎(chǔ)上進(jìn)一步提出，用進(jìn)廢退使身體各個(gè)部分發(fā)生了變化，這些變化可通過(guò)形成的精液傳給子代;通過(guò)許多世代，這種獲得性狀積累的結(jié)果就成為生物進(jìn)化的機(jī)制。

種質(zhì)論是魏斯曼(A.Weismann，18341914)針對(duì)泛生論和用進(jìn)廢退、獲得性遺傳而提出的。

魏斯曼提出的種質(zhì)學(xué)說(shuō)把種質(zhì)和體質(zhì)加以區(qū)別。他認(rèn)為種質(zhì)是指性細(xì)胞和產(chǎn)生性細(xì)胞的那些細(xì)胞。體質(zhì)是保護(hù)和幫助種質(zhì)繁殖自身的一種手段，是指構(gòu)成除種質(zhì)以外的身體所有其余部分細(xì)胞。種質(zhì)負(fù)責(zé)傳遞保持物種種性所需的全部遺傳因子，在世代繁衍過(guò)程中，種質(zhì)自身永世長(zhǎng)存，在世代間連續(xù)傳播。體質(zhì)則是來(lái)自種質(zhì)的分解，只含有種質(zhì)的零星殘片。種質(zhì)細(xì)胞系完全獨(dú)立于體質(zhì)細(xì)胞系，體質(zhì)細(xì)胞發(fā)生的變化(也就是獲得的性狀)不影響種質(zhì)細(xì)胞，因而獲得的性狀不會(huì)遺傳給下一代。但是，物種生活在其中的環(huán)境所產(chǎn)生的種種外界影響，凡在種質(zhì)中引起的變異，則是持久的、遺傳的變異。關(guān)于種質(zhì)位于何處，魏斯曼于1885年時(shí)宣稱：只有細(xì)胞核物質(zhì)才是遺傳傾向的載體。種質(zhì)學(xué)說(shuō)包含了科學(xué)合理的內(nèi)容，對(duì)以后的遺傳學(xué)的發(fā)展有著相當(dāng)大的影響。

(3)孟德爾簡(jiǎn)介

孟德爾將他研究的結(jié)果整理成實(shí)驗(yàn)研究論文Experiment in plant hybridization(譯為植物的雜交實(shí)驗(yàn))于1865年2月8日和3月8日在布隆博物學(xué)會(huì)上，分兩次做了報(bào)告。并于1866年在學(xué)會(huì)會(huì)刊上發(fā)表，同時(shí)將論文的單印本分送到134個(gè)科學(xué)機(jī)構(gòu)的圖書館，但都未引起任何反響。

孟德爾(G.J.Mendel，18221884)出生在奧地利的名叫海因策多夫的小村中。父親是個(gè)農(nóng)民，擅長(zhǎng)嫁接。母親是個(gè)園林工人。由于家庭的影響，孟德爾自小酷愛(ài)自然科學(xué)。他上過(guò)小學(xué)和中學(xué)，但因家庭經(jīng)濟(jì)困難，不得不中途輟學(xué)。1843年到布隆的奧古斯汀修道院當(dāng)修道士，1847年被任命為神父，1849年起在附近的策奈姆中學(xué)任代課教師。1850年參加正式教師考試，因生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的分?jǐn)?shù)低而失敗。1851年去維也納大學(xué)學(xué)習(xí)自然科學(xué)，1853年又回到修道院，1854年應(yīng)聘到布隆高等技術(shù)學(xué)校任代課教師，講授物理學(xué)和博物學(xué)。1856年再度參加自然科學(xué)教師考試，因中途病倒而落選。這樣他一直以代課教師身份教學(xué)到1868年當(dāng)選為修道院院長(zhǎng)為止。

孟德爾不僅在生物和物理學(xué)方面有很好的基礎(chǔ)，而且對(duì)農(nóng)業(yè)的各個(gè)學(xué)科有著廣泛的興趣。他既是遺傳學(xué)家，又是園藝學(xué)家和氣象學(xué)家。他培育的一個(gè)倒掛金鐘被命名為孟德爾倒掛金鐘。從1856年起，他還致力于氣象學(xué)的研究，1863年至1869年間曾發(fā)表過(guò)多篇?dú)庀髮W(xué)的論文，但孟德爾最卓越的成就是有關(guān)植物的雜交實(shí)驗(yàn)，這一工作從1856年至1872年共持續(xù)了17年之久，其中豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)成績(jī)最為突出。

豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)從1856年至1864年共進(jìn)行了8年。孟德爾將其研究的結(jié)果整理成論文發(fā)表，但未引起任何反響。其原因有三個(gè)。

第一，在孟德爾論文發(fā)表前7年(1859年)，達(dá)爾文的名著《物種起源》出版了。這部著作引起了科學(xué)界的興趣，幾乎全部的生物學(xué)家轉(zhuǎn)向生物進(jìn)化的討論。這一點(diǎn)也許對(duì)孟德爾論文的命運(yùn)起了決定性的作用。

第二，當(dāng)時(shí)的科學(xué)界缺乏理解孟德爾定律的思想基礎(chǔ)。首先那個(gè)時(shí)代的科學(xué)思想還沒(méi)有包含孟德爾論文所提出的命題：遺傳的不是一個(gè)個(gè)體的全貌，而是一個(gè)個(gè)性狀。其次，孟德爾論文的表達(dá)方式是全新的，他把生物學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)、生物結(jié)合了起來(lái)，使得同時(shí)代的博物學(xué)家很難理解論文的真正含義。

第三，有的權(quán)威出于偏見或不理解，把孟德爾的研究視為一般的雜交實(shí)驗(yàn)，和別人做的沒(méi)有多大差別。

(4)孟德爾的實(shí)驗(yàn)過(guò)程

孟德爾在實(shí)驗(yàn)工作中貫徹了從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的原則。他所用的兩個(gè)親本(父本和母本)都只相差一個(gè)性狀，事實(shí)上不管這兩個(gè)親本有多少種性狀差別，他只注意研究一對(duì)性狀的遺傳規(guī)律。孟德爾與那些早期研究者相比，他獲得成功主要有以下四個(gè)原因。

精心選擇實(shí)驗(yàn)材料孟德爾從豆科植物中選擇了自花傳粉而且是閉花受粉的豌豆作為雜交實(shí)驗(yàn)的材料。從市場(chǎng)買來(lái)的豌豆種子可以說(shuō)都是純種。雜交實(shí)驗(yàn)從純種出發(fā)，是他實(shí)驗(yàn)成功的保證，只有這樣才能得到真正的雜種。豌豆花的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，使得人工方法去雄和進(jìn)行異花授粉很方便。此外，他對(duì)豌豆材料進(jìn)行了品種和性狀的選擇，挑選的有差異的性狀既明顯而又穩(wěn)定。

精心設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)方法實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)是科學(xué)方法學(xué)的重要組成部分。孟德爾的成功還歸因于采取單因子分析法，即分別地觀察和分析在一個(gè)時(shí)期內(nèi)的一對(duì)性狀的差異，最大限度地排除各種復(fù)雜因素的干擾。他首先發(fā)現(xiàn)了分離定律，然后在這個(gè)基礎(chǔ)上，再把個(gè)別性狀綜合起來(lái)，又發(fā)現(xiàn)了自由組合定律。

精確的統(tǒng)計(jì)分析對(duì)雜交實(shí)驗(yàn)的子代中出現(xiàn)的性狀進(jìn)行分類、計(jì)數(shù)和生物的歸納。由于孟德爾有生物和統(tǒng)計(jì)學(xué)家的頭腦和訓(xùn)練，他從一個(gè)簡(jiǎn)單的二項(xiàng)式展開式的各項(xiàng)系數(shù)中，找到了豌豆雜交實(shí)驗(yàn)顯示出來(lái)的規(guī)律性，并深刻地認(rèn)識(shí)到1∶1、3∶1數(shù)字中所隱藏著的深刻意義和規(guī)律。

首創(chuàng)了測(cè)交方法孟德爾巧妙地設(shè)計(jì)了測(cè)交方法，令人信服地證明了他的因子分離假設(shè)的正確性。實(shí)踐證明這種以雜交子一代個(gè)體再與其隱性純合親本進(jìn)行測(cè)交的方法，完美而巧妙地成為遺傳學(xué)分析的經(jīng)典方法。

孟德爾成功地發(fā)現(xiàn)了遺傳規(guī)律也存在巧合的因素�，F(xiàn)在已知豌豆體細(xì)胞中存在不同的7對(duì)同源染色體，配子中有7條染色體。孟德爾研究的7對(duì)性狀的遺傳因子并不正好分布在7對(duì)不同的同源染色體上，而只是分布在4對(duì)同源染色體上。其中第一對(duì)同源染色體上坐落兩對(duì)基因(子葉黃綠和種皮的灰白，圖距單位為204)。第四對(duì)同源染色體坐落三對(duì)等位基因(植株高矮、豆莢形狀等)。第七對(duì)同源染色體上坐落一對(duì)等位基因(豆粒圓皺)。

由于交換值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常以交換值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離，或稱為遺傳學(xué)圖上的圖距。圖距小于50出現(xiàn)連鎖現(xiàn)象。

孟德爾的二因子和三因子雜交實(shí)驗(yàn)所涉及的性狀不是由非同源染色體上基因決定的，就是由同源染色體上基因決定，但兩對(duì)基因的圖距非常大，以致這兩對(duì)基因表現(xiàn)出自由組合。

2.正交、反交、雜交、自交的實(shí)驗(yàn)方法的介紹

孟德爾的雜交實(shí)驗(yàn)實(shí)際上包含了兩種交配方式：一種交配方式稱為雜交，另一種交配方式稱為自交。

雜交一般指兩個(gè)具有不同基因型品種或類型的個(gè)體間雌雄配子的結(jié)合。自交是指同一個(gè)體或不同個(gè)體但為同一基因型的個(gè)體間雌雄配子的結(jié)合;此定義比植物學(xué)的定義廣，植物學(xué)自交特指自花受粉。植物學(xué)的自花受粉即遺傳學(xué)上的自交;但植物學(xué)的異花受粉包含遺傳學(xué)上的雜交和自交。

在植物有性雜交中，把接受花粉的植株叫做母本，用符號(hào)♀表示;供給花粉的植株稱為父本，用♂表示。

如果在做雜交時(shí)，父母本相互交換，這在遺傳學(xué)上稱為互交。例如，現(xiàn)有兩個(gè)親本，用P1和P2表示。第一個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)♀P1P2♂，第二個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)♂P1P2♀，即第一個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)P1為母本，而P2為父本;第二個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)P1卻作為父本，而P2卻作為母本，前一個(gè)雜交組合稱為正交，后一個(gè)雜交組合稱為反交，兩個(gè)雜交組合就叫互交�；ソ粚�(shí)驗(yàn)結(jié)果是否一致可以推斷控制性狀的基因是細(xì)胞質(zhì)基因還是細(xì)胞核基因。正反交結(jié)果一致說(shuō)明控制性狀的基因是核基因;不一致說(shuō)明控制性狀的基因是細(xì)胞質(zhì)基因。當(dāng)核基因分為常染色體基因(位于常染色體上的基因)和性染色體基因(位于性染色體上的基因)時(shí)，兩種基因控制的性狀也可以通過(guò)互交實(shí)驗(yàn)加以區(qū)別�；ソ唤Y(jié)果一致說(shuō)明控制性狀的基因是常染色體基因;不一致說(shuō)明基因?yàn)樾匀旧�體基因。

雜交親本一般應(yīng)選用純合子，即基因型純合的個(gè)體。玉米屬于異花受粉作物，一般情況下都是雜合子。為了獲得純合的個(gè)體，讓玉米植株通過(guò)多次自交，就可得到幾乎是基因型純合的個(gè)體，我們稱為自交系，它可作為配制雜種的親本。

自交方法基本同雜交方法。不同的是：雜交是兩個(gè)不同自交系間個(gè)體的交配，而自交是同一自交系內(nèi)個(gè)體(包括同一個(gè)體)的交配;雜交的目的是獲得雜合的個(gè)體，而自交的目的是獲得純合的個(gè)體;雜合個(gè)體可產(chǎn)生多種不同的配子，后代中出現(xiàn)分離現(xiàn)象，純合個(gè)體只產(chǎn)生一種配子，后代中只有一種基因型，后代中不出現(xiàn)分離現(xiàn)象，且表現(xiàn)型與基因型相同。

3.孟德爾設(shè)計(jì)測(cè)交實(shí)驗(yàn)的目的

孟德爾的一對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)2代中顯隱性比例接近3∶1，在所有實(shí)驗(yàn)中沒(méi)有中間類型出現(xiàn)。他指出F2中的顯性性狀有兩種含義：親本類型的顯性和雜種類型的顯性。前者指性狀穩(wěn)定地傳給所有后代，后者指在后代中繼續(xù)表現(xiàn)分離，這從孟德爾在F3中的結(jié)果可以得到證實(shí)。在全部7對(duì)性狀的F2中，具有顯性性狀的類型中，2/3是具有雜種性狀的顯性，1/3則是具有親本性狀的顯性。因此，在F2中，顯隱性3∶1的比例可分解為1∶2∶1的比例。這種比例對(duì)以后各代都適用。即雜種后代中，每一代都以1∶2∶1的比例分為雜種類型和兩種穩(wěn)定類型。

孟德爾為了確定幾對(duì)相對(duì)性狀由于雜交而結(jié)合于雜種中時(shí)，是否也能應(yīng)用上述一對(duì)相對(duì)性狀的規(guī)律，他做了兩對(duì)相對(duì)性狀和三對(duì)相對(duì)性狀的雜交，證明這個(gè)規(guī)律同樣有效。例如：圓粒黃色(AABB)皺粒綠色(aabb)，F(xiàn)1全部為圓粒黃色，F(xiàn)2有4種表現(xiàn)型：315個(gè)圓黃、108個(gè)圓綠、101個(gè)皺黃、32個(gè)皺綠，比例接近9∶3∶3∶1。

將F2的種子全部種下去，得到9類植株，這9類植株的分離情況，按所結(jié)種子性狀歸類得到如下結(jié)果：

1 38株全部圓黃種子 和親本一樣保持穩(wěn)定 AABB

1 35株全部圓綠種子 和親本一樣保持穩(wěn)定 AAbb

1 28株全部皺黃種子 和親本一樣保持穩(wěn)定 aaBB

1 30株全部皺綠種子 和親本一樣保持穩(wěn)定 aabb

2 65株有圓黃和圓綠分離 只有一對(duì)性狀分離 AABb

2 68株有皺黃和皺綠分離 只有一對(duì)性狀分離 aaBb

2 60株有圓黃和皺黃分離 只有一對(duì)性狀分離 AaBB

2 67株有圓綠和皺綠分離 只有一對(duì)性狀分離 Aabb

4 138株分離出圓黃、圓綠、皺黃、皺綠 二對(duì)性狀都分離 AaBb

孟德爾以其敏銳的生物頭腦從上列各類比例中看出：這是組合系列中的各項(xiàng)式比值，把A與a和B與b這兩對(duì)性狀各自的分離比例(AA+2Aa+aa)和(BB+2Bb+bb)組合起來(lái)就可得到上述的比例。孟德爾得到了兩對(duì)性狀的組合規(guī)律后，自然地得到三對(duì)性狀的組合規(guī)律。實(shí)驗(yàn)結(jié)果和他的預(yù)期比例完全相符。

孟德爾為了解釋上述實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，進(jìn)一步分析了雜種中生殖(卵)細(xì)胞和花粉細(xì)胞的性質(zhì)。他推論在雜交后代中出現(xiàn)穩(wěn)定類型，說(shuō)明受精的卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞中必然具有相同的因子，而且一株雜種植株或一朵花中就能產(chǎn)生穩(wěn)定的后代，可見雜種的子房和花藥中形成不止一種性細(xì)胞。子房和花藥中有多少種性細(xì)胞，就會(huì)有多少種穩(wěn)定類型。如果雜種產(chǎn)生的各類卵細(xì)胞以及各類花粉細(xì)胞數(shù)目相等，就可解釋各個(gè)雜種中的后代分離表現(xiàn)。這樣孟德爾設(shè)計(jì)了自己首創(chuàng)的測(cè)交實(shí)驗(yàn)。例如，圓粒黃色與皺粒綠色雜交，F(xiàn)1與皺粒綠色進(jìn)行正反交，預(yù)期結(jié)果為：

(1)雜種卵細(xì)胞AB，Ab，aB，ab與花粉細(xì)胞ab雜交得到

AaBb：Aabb：aaBb：aabb=1∶1∶1∶1

(2)雜種花粉細(xì)胞AB，Ab，aB，ab與卵細(xì)胞ab雜交得到

AaBb：Aabb：aaBb：aabb=1∶1∶1∶1

實(shí)驗(yàn)結(jié)果和他的理論預(yù)期結(jié)果幾乎完全一致。

正交實(shí)驗(yàn)結(jié)果：31粒圓黃，26粒圓綠，27粒皺黃，26粒皺綠。

反交實(shí)驗(yàn)結(jié)果：24粒圓黃，25粒圓綠，22粒皺黃，27粒皺綠。

由于隱性親本性狀不能遮蓋顯性性狀，并能顯出純隱性性狀，這樣的測(cè)交結(jié)果就能直接反映出F1雜種所產(chǎn)生配子的類型和數(shù)目，因而從測(cè)交子代的表現(xiàn)型可以直接判斷雜合子的基因組成，這也是測(cè)交的作用。

孟德爾在解釋上述現(xiàn)象時(shí)指出：哪一種花粉細(xì)胞和卵細(xì)胞結(jié)合，全出于偶然。就一對(duì)性狀而言，雜種Aa產(chǎn)生相等數(shù)量的A和a卵細(xì)胞以及相等數(shù)量的A和a花粉細(xì)胞。任一A或a花粉細(xì)胞和A或a卵細(xì)胞結(jié)合的機(jī)會(huì)相同。受精結(jié)果，就會(huì)得到組合AA+2Aa+aa。進(jìn)一步得到多對(duì)性狀的組合。

通過(guò)測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以引申出以下結(jié)論。

(1)成對(duì)的遺傳因子在雜合狀態(tài)互不污染，保持其獨(dú)立性，形成配子時(shí)相互分離，分別進(jìn)入不同的配子中(即分離定律)。

(2)不同相對(duì)性狀的遺傳因子在F1雜合狀態(tài)時(shí)，雖同處一體，但互不混淆，各自保持其獨(dú)立性。形成配子時(shí)，同一對(duì)遺傳因子各自獨(dú)立地分離;不同對(duì)的遺傳因子則自由組合(即自由組合定律)。

孟德爾發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)遺傳基本規(guī)律，解釋了他的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，他所創(chuàng)造的測(cè)交實(shí)驗(yàn)證實(shí)了他發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)規(guī)律是正確的。

4.顯性的相對(duì)性

在談到性狀的顯隱性時(shí)，一般是指性狀的表現(xiàn)只受一對(duì)等位基因的控制。孟德爾研究過(guò)的豌豆7對(duì)性狀表現(xiàn)完全顯性。但后來(lái)發(fā)現(xiàn)由一對(duì)等位基因決定的相對(duì)性狀中，顯性有的是不完全的，或是出現(xiàn)其他的遺傳現(xiàn)象。但這并不有悖于孟德爾定律，而是其進(jìn)一步的發(fā)展和擴(kuò)充，現(xiàn)介紹幾種。

(1)不完全顯性(incomplete dominance) 把紫茉莉開紅花(CC)的品種與開白花(cc)的品種雜交，F(xiàn)1雜合子(Cc)的花為粉紅色，是雙親的中間型。這似乎違背了孟德爾顆粒遺傳原理。事實(shí)卻不然，當(dāng)F1雜合子間自交時(shí)，F(xiàn)2中有1/4紅花，2/4粉紅花，1/4白花。白花基因c在雜合子中沒(méi)有被污染，保持其純潔性，在F2又按原樣分離出來(lái)。F1的中間型是C基因?qū)τ赾基因不完全顯性所造成的。

F2的表現(xiàn)型及基因型之比均為1∶2∶1，即當(dāng)相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí)，表現(xiàn)型和其基因型的比例是一致的。

人的天然卷發(fā)也是由一對(duì)不完全顯性基因決定的，其中卷發(fā)基因W對(duì)直發(fā)基因w是不完全顯性。純合子WW的頭發(fā)十分卷曲，雜合子Ww的頭發(fā)卷曲程度中等，ww則是直發(fā)。

(2)共顯性(codominance) 一對(duì)等位基因的兩個(gè)成員在雜合子中都表達(dá)的遺傳現(xiàn)象叫共顯性。人類的MN血型是繼ABO血型后被檢出的第二種血型，首先由Landsteiner和Levine發(fā)現(xiàn)。由于MN血型是使用免疫血清檢出的，故取M和N兩個(gè)字母作為MN血型的符號(hào)。它的遺傳是由一對(duì)等位基因決定的，為紀(jì)念上述兩位科學(xué)家，故以LM、LN表示這一對(duì)等位基因。MN血型分為M型、MN型和N型3種表現(xiàn)型。M型個(gè)體的紅細(xì)胞表面有M抗原，由LM基因決定，N型有N抗原，由LN基因決定，MN型既有M抗原又有N抗原，LM和LN基因并存，它們互不遮蓋。3種表現(xiàn)型的基因型分別為L(zhǎng)MLM、LNLN和LMLN。MN血型表明LM和LN這一對(duì)等位基因的兩個(gè)成員分別控制不同的抗原物質(zhì)，這兩種物質(zhì)在雜合子中同時(shí)表現(xiàn)出來(lái)。就這種血型而言，在人類中可能有6種婚配方式。下表表示系譜分析后不同婚配方式和其子女的血型分布。MN血型遺傳同樣說(shuō)明分離定律的普遍性。

MN血型遺傳

表現(xiàn)型

基因型

家庭數(shù)

實(shí)得子女?dāng)?shù)

理論比

M MN N

M MN N

MM

NN

MN

MMN

NMN

MNMN

LMLMLMLM

LNLNLNLN

LMLMLNLN

LMLMLMLN

LNLNLMLN

LMLNLMLN

24

6

30

86

71

69

98 - -

- - 27

- 43 -

183 196 -

- 156 167

71 141 63

1- -

- - 1

- 1 -

1/2 1/2 -

- 1/2 1/2

1/4/ 2/4 /1/4

鐮刀型細(xì)胞貧血癥也是共顯性的一個(gè)例子。正常人紅細(xì)胞呈碟形，鐮刀型細(xì)胞貧血癥患者的紅細(xì)胞呈鐮刀形。正常人與鐮刀型細(xì)胞貧血癥患者結(jié)婚所生子女，紅細(xì)胞既有正常碟形的，又有鐮刀形的，平時(shí)并不表現(xiàn)嚴(yán)重的病癥，只有在缺氧條件下才發(fā)病。

(3)鑲嵌顯性(mosaic dominance) 在F1個(gè)體上，雙親的性狀在不同部位鑲嵌存在，稱為鑲嵌顯性。這是我國(guó)著名遺傳學(xué)家談家楨教授于1946年在研究異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳時(shí)發(fā)現(xiàn)的。

異色瓢蟲有很多鞘翅色斑的變異。鞘翅底色為黃色，不同的類型在底色上呈現(xiàn)不同的黑色斑紋。黑緣型鞘翅的前緣呈黑色，均色型的后緣呈黑色。純種黑緣型與純種均色型個(gè)體雜交，F(xiàn)1個(gè)體上既不表現(xiàn)黑緣型，也不表現(xiàn)均色型，而出現(xiàn)了一種新的色斑類型，好像雙親的鞘翅疊起來(lái)了，其黑色部分都表現(xiàn)出來(lái)，呈鑲嵌現(xiàn)象。當(dāng)把子一代個(gè)體再相互交配，F(xiàn)2中1/4是黑緣型，2/4新類型即鑲嵌型，1/4均色型。異色瓢蟲鑲嵌顯性的實(shí)質(zhì)是：在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，一對(duì)基因的表達(dá)時(shí)間不同，黑緣型基因只在鞘翅前緣體細(xì)胞內(nèi)合成黑色素，在其他細(xì)胞中呈抑制狀態(tài);均色型基因只在鞘翅后緣的體細(xì)胞中發(fā)揮作用，在其他細(xì)胞中不表達(dá)。

在辣椒的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，紫花白花F1個(gè)體的花的邊緣為紫色，中央為白色。

(4)環(huán)境對(duì)基因表現(xiàn)型效應(yīng)的影響 從基因型到表現(xiàn)型是一個(gè)復(fù)雜的形態(tài)、生理和生化過(guò)程，它是在環(huán)境條件的影響下，經(jīng)個(gè)體發(fā)育過(guò)程逐步實(shí)現(xiàn)的。

例如，在植物中的條件顯性，就是由于環(huán)境條件的改變，顯性可從一種性狀變?yōu)榱硪环N性狀。以曼陀羅莖色的遺傳為例，當(dāng)紫莖與綠莖雜交后，F(xiàn)1在夏季田間里生長(zhǎng)，莖是紫色的，說(shuō)明紫莖對(duì)綠莖為顯性。但F1在溫度較低、光照較弱條件下生長(zhǎng)，莖為淡紫色，又呈現(xiàn)不完全顯性，說(shuō)明顯隱性可依條件而更改。又如，金魚草紅花品種與象牙品種雜交，F(xiàn)1如果培育在低溫、強(qiáng)光照條件下，花為紅色，如果在高溫、遮光條件下，花為象牙色。石竹的花苞有白和暗紅顏色之分，讓開白花的植株與開暗紅花的植株雜交，F(xiàn)1開花初期，花色為純白，以后慢慢變?yōu)榘导t色。這是因?yàn)橹仓陜?nèi)的酸堿度在開花期發(fā)生了變化，結(jié)果影響了花色的表現(xiàn)。

在動(dòng)物中，性別也影響性狀的表現(xiàn)，如�；蜓虻慕堑挠袩o(wú)受一對(duì)等位基因的控制，無(wú)角對(duì)有角為顯性。在母牛和母羊中，雜合子表現(xiàn)為無(wú)角，即完全顯性，而在公牛和公羊中，雜合子則表現(xiàn)有角，即不完全顯性。人類的禿頂也隨性別而不同，在男性中禿頂基因表現(xiàn)為顯性，即BB和Bb都為禿頂;在女性中禿頂基因則表現(xiàn)為隱性，即Bb不禿頂。此外還有一種叫做限性遺傳的現(xiàn)象。它是指常染色體上的基因只在一種性別中表達(dá)，而在另一種性別中完全不表達(dá)。這常常與兩性生理構(gòu)造上的差異有關(guān)。例如，女性子宮陰道積水、男性的尿道下裂等均為常染色體遺傳。致病基因雖在兩性中都存在，但在一種性別中因缺乏適宜的表達(dá)器官而不表現(xiàn)性狀。

(5)遺傳印記 遺傳印記是一種新發(fā)現(xiàn)的在人類、小鼠等物種中的遺傳現(xiàn)象。孟德爾遺傳規(guī)律認(rèn)為遺傳物質(zhì)不論來(lái)自雙親中的哪一方，都具有相同的表現(xiàn)型效應(yīng)，等位基因不會(huì)因?yàn)槲挥诓煌�親代來(lái)源的染色體上而產(chǎn)生不同的效應(yīng)。越來(lái)越多的研究資料表明，來(lái)自父母雙方的同源染色體或等位基因存在功能上的差異，不同性別的親代傳給子代同一染色體或基因，可以引起不同的表現(xiàn)型，這種現(xiàn)象稱為遺傳印記，或基因組印記(genomic imprinting)或親代印記(parental imprinting)。

1991年Dechiara等將胰島素樣生長(zhǎng)因子II(簡(jiǎn)稱IGFII)基因轉(zhuǎn)移到小鼠基因組中。IGFII具有生長(zhǎng)激素作用，該基因分為有功能型和無(wú)功能型兩種。在轉(zhuǎn)基因小鼠子代中，如果是有功能型的IGFII基因來(lái)自雌鼠，無(wú)功能型的IGFII基因來(lái)自雄鼠的雜合子鼠，它的表現(xiàn)型則與無(wú)功能型基因純合子的缺陷一樣，有生長(zhǎng)缺陷。而IGFII無(wú)功能型基因來(lái)自雌鼠，有功能型的IGFII基因來(lái)自雄鼠的雜合子代小鼠，則表現(xiàn)型正常。這說(shuō)明有功能型的IGFII基因由雄鼠或雌鼠傳給子代，可以產(chǎn)生不同的表現(xiàn)型效應(yīng)。有人估計(jì)在人類基因組中約有近100個(gè)印記基因。

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本文來(lái)自：逍遙右腦記憶 http://m.yy-art.cn/gaoyi/615762.html

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